Como seus predecessores Ico (2001) e Shadow of the Colossus (2005), The Last Guardian é um jogo de terceira pessoa que combina elementos de ação e aventura e quebra-cabeça. O jogador controla um garoto sem nome que deve cooperar com uma criatura meio pássaro e meio mamífero, Trico, para resolver quebra-cabeças e explorar áreas. O nome da criatura, Trico (iko リ Tor, Toriko), pode ser entendido como "prisioneiro" (虜, toriko), "pássaro bebê" (i の tor, tori no ko) ou um portmanteau de "pássaro" (鳥, tori) e "gato" (猫, neko). O garoto pode subir em estruturas, carregar objetos como barris e operar mecanismos como alavancas. O tamanho e a agilidade de Trico permitem alcançar áreas que o garoto não pode alcançar sozinho e combater os guardas que tentam capturá-lo. Por outro lado, certos obstáculos, como portões ou olhos de vidro que assustam Trico, impedem que Trico progrida e devem ser removidos pelo garoto. O garoto deve localizar barris para alimentar Trico quando estiver com fome, acariciar Trico para acalmá-lo após uma batalha e remover lanças lançadas em Trico pelos inimigos. Embora o jogador inicialmente tenha pouco controle sobre Trico, o garoto aprende a ordenar que Trico pule em saliências ou siga em uma certa direção, entre outras ações. Embora os jogadores sejam incentivados a treinar Trico para se mover na direção certa, novas áreas podem ser descobertas, permitindo que Trico vagueie de forma independente. Em vários pontos, o garoto empunha um espelho reflexivo que chama um raio da cauda de Trico, que pode ser usado para quebrar certos objetos. O jogador retorna ao último posto de controle se o garoto for capturado por guardas ou se cair de uma altura muito alta. Várias jogadas desbloqueiam trajes adicionais baseados nos jogos Ueda anteriores.